W artykule tym podsumowuje wszystkie dane, które znalazłem starając się podać najbardziej odpowiednie oszacowania wielkości i masy dla różnych wymarłych gatunków krokodyli i krokodylomorfów z mezozoiku. Podstawą mojej pracy będzie regresja międzygatunkowa opracowana na podstawie stosunku długości i masy ciała u dorosłych krokodyli różnych współczesnych gatunków, a także zależności długości czaszki grzbietowej (DCL-długość czaszki grzbietowej) lub szerokości czaszki zaproponowane przez różnych autorów do całkowitej długości ciała wybranych dla różnych taksonów za pomocą nawiasów filogenetycznych.
*Chcę z góry zaznaczyć, że nie wszystkie krokodyle o szacunkowej łącznej długości większej niż 6-7 metrów będą brane pod uwagę w tym poście. Jednak próbowałem zebrać tutaj większość taksonów, które uważa za największe w historii.
1.Sarcosuchus imperator
Sarcosuchus był dużym krokodylomorfem z rodziny Pholidosauridae znanym z okresu późnej kredy (Aptian – Albian) z terytorium współczesnej Afryki Północnej oraz Ameryki Południowej (Soreno i współpracownicy, 2001). Ponieważ cały szkielet Sarcosuchus nie jest znany, oszacowanie to podano na podstawie porównania z współczesnym Gawialem gangesowym (Gavialis gangeticus) oraz Krokodylem różańcowym (Crocodylus porosus), a mianowicie uśrednieniem obserwowanego u nich stosunku długości kufy do całkowitej długości zwierzęcia i oszacowali długość największej znanej próbki Sarcosuchus imperator ma 11,65 metra, a masę na 7960 kg.
Po wydaniu pracy Sereno i współpracowników (2001) Sarcosuchus był często opisywany jako „największy krokodylomorf w historii”. Jednak głównym problemem w metodzie Sereno i współpracowników (2001) jest to, że Sarcosuchus jest filogenetycznie bardzo odległy od współczesnych krokodyli i prawdopodobnie miał odmienne proporcje.Ponadto szerokości kufy a maksymalna szerokość czaszki Sarcosuchus w obszarze kości kwadratowo – jarzmowej w przybliżeniu odpowiada bardziej Krokodylowi gawialowemu ( Tomistoma schlegelii ) niż Gawialowi gangesowemu (z porównywalnym DCL, co podważa wiarygodność szacunków wielkości Sarcosuchus z 2001 roku).
Również w 2001 roku opisano nowy gatunek bardzo zbliżony do Sarcosuchus imperator późnokredowego krokodyla Terminonaris robusta z Kanady, który zachował dużą ilość materiału, który jest znacznie bardziej odpowiednim modelem do oceny całkowitej długości Sarcosuchus imperator. Okaz skatalogowany jako SMNH P2411.1 ma długość czaszki 98,3 cm i całkowitą długość około 6 metrów (Xiao-Chun Wu i współautorzy,2011). Zgodnie ze stosunkiem DCL do całkowitej długości zaobserwowanym u T. robusta , całkowita długość największego okazu S.imperator MNN 604 wynosiła by prawdopodobnie około 916 cm, a waga osiągała przedział pomiędzy 3013–4018 kg.
W 2019 roku zespół autorów pod przewodnictwem Haleya O’Briena zaproponował bardziej rozsądne oszacowanie długości S. imperator w oparciu o szerokość jego czaszki (długość oszacowano na 715,54–947,02 cm). Pomimo faktu, że regresja ogólna przyjęła długość Sarcosuchus na 715,54–813,8 cm, a ciężar na 2045,19–3330,98 kg (1492, 86–2502,52 kg po 25% korekcie opartej na oświadczeniu Ericksona, że „dzikie krokodyle są zwykle o 25% lżejsze niż w niewoli”), według autorów najbardziej prawdopodobnym szacunkiem całkowitej długości S. imperator jest liczba 849,62–947, 02 cm (średnio – 897,08 cm), a najbardziej prawdopodobna szacunkowa waga to 2790,42–4296,94 kg (1976.36–2980,59 kg po korekcie o 25%). Ta ostatnia ocena została podana na podstawie szerokości czaszki u współczesnych gawiali jako grupy, która ma zbieżne podobieństwa z S. imperator.
Ostatnią ocenę podaje na podstawie szerokości czaszki u współczesnych gawiali jako grupy, która ma zbieżne podobieństwa z S. imperator(O’Brien i współpracownicy, 2019). Szacunkowa długości
całkowita jest zgodna z wcześniejszymi szacunkami Farlowa i współpracowników, 2005, gdzie na podstawie długości kości udowej młodej próbki S. imperator MNN G102-2 o długości 724,6 cm
długość okazu MNN 604 (po skalowaniu do MNN G102-2) można by określić na 910,7 cm a masę na 3905,94 kg.
2.Deinosuchus hatcheri
Deinosuchus to rodzaj dużego aligatoryda ( Alligatoroidea ) z późnej kredy Ameryki Północnej, który tradycyjnie jest reprezentowany przez dwa gatunki: Deinosuchus rugosus i Deinocheirus
riograndensis (jednak rodzaj jest obecnie poddawany rewizji taksonomicznej). Z powodu niewystarczającej liczby znaków diagnostycznych w holotypie (CM 963) Cossette i współpracownicy (2018) zdecydował, że najlepiej pozostawić ogólną nazwę Deinosuchus za holotypem, nazywając ją Deinosuchus hatcheri , odnosząc inne potencjalne rodzaje Deinosuchs do odrębnego rodzaju Deinosuchoides. Jednocześnie współczesne badania wspierają podział Deinosuchoides na dwa typy: zachodni D. riograndensis i mniejszy wschodni D. schwimmeri, wcześniej znany jako D. rugosus . Te zmiany w systematyce deinozuchów są raczej arbitralne – próbka CM 963 prawie na pewno należy do tego samego gatunku co osobniki przypisane do Deinosuchoides riograndensis , a ich oddzielenie od nich (a w konsekwencji izolacja rodzaju Deinosuchoides ) opiera się wyłącznie na fragmentacji CM 963 tak więc, dla wygody, w tym artykule wykorzystamy tradycyjną wersję z dwoma gatunkami, a CM 963 będzie uważany za przedstawiciela gatunku Deinosuchus (= Deinosuchoides) riograndensis, którego synonimem jest D. hatcheri.
Corbet i Bird (1954) zrekonstruowali czaszkę próbki AMNH 3073, oceniając ją za pomocą DCL 150 cm i oszacowali całkowitą długość ciała zwierzęcia na 15 metrów. Jednak Schwimmer (2002) w
swojej książce King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus wykazał, że ta rekonstrukcja jest nieprawidłowa. Schwimmer (2002) badał dużą liczbę okazów deinosuchus i doszedł do wniosku, że D. rugosus (= D. schwimmeri ) z reguły miały czaszki o długości około jednego metra. Wykorzystując dostępne w tym czasie dane dotyczące stosunku DCL do całkowitej długości ciała współczesnego krokodyla różańcowego ( Crocodylus porosus ), Schwimmer stwierdził, że największą badaną przez niego próbką były D. rugosus (= D. schwimmeri) który osiągał długość około 8 metrów. Całkowita długość jednej z próbek (okaz nieskatalogowany) większego gatunku D. riograndensis (przypuszczalnie ta sama próbka, o której wspominali Erickson i Brochu, 2001), o wartości DCL 131 cm, została oszacowana przez Schwimmera na 9,8 metra. Największymi okazami D.riograndensis jakie miał okazję badać Schwimmer były skatalogowane jako 3073 AMNH o długości ok.11,35 metra oraz CM 963 o długości 12 metrów i masie 8500 kilogramów (DCL w celu oceny ich ogólnej długości na podstawie porównania z największym znanym kręgi D. rugosus (= D. schwimmeri ). Farlow i współpracownicy (2005) wspominają o innej dość dużej próbce D. riograndensis -TMM 43632-1 reprezentowany przez fragmentaryczny materiał czaszki. Pomiary liniowe fragmentarycznej dolnej szczęki i uśrednienie różnicy w pomiarach i założenie, że czaszka TMM 43632-1 jest około 25% większa niż czaszka TMM 43620-1 (DCL 118 cm) Farlow i współautorzy (2005) oszacowali wartość DCL próbki TMM 43632-1 na 147,5 cm, korzystając z zebranych danych dotyczących stosunku DCL do całkowitej długości Aligatora amerykańskiego (Alligator mississippiensis) Farlow i współpracownicy (2005) wskazują całkowitą długość TMM 43632-1 na 1064 cm i masę 6324,8 kg.
Materiał do oszacowania rozmiaru:
TMM 43620-1 to dobrze zachowana czaszka z DCL = 118 cm (Farlow i współpracownicy, 2005)
Nieskatalogowany okaz reprezentujący dobrze zachowaną czaszkę z DCL = 131 cm (Schwimmer,2002)
TMM 43632-1 to rozdrobniona czaszka o szacowanym DCL = 147,5 cm (Farlow i współpracownicy,2005)
AMNH 3073 – fragmenty czaszki i kręgów, długość V12 128 mm
CM 963 – duże izolowane kręgi, V12 140 mm długości (Corbet i Bird, 1954)
Na podstawie materiału opisanego w literaturze istnieje kilka sposobów oszacowania wielkości Deinosuchus. Przede wszystkim będą to szacunki całkowitej długości według DCL. Pomimo faktu, że Deinosuchus wykazuje szereg zbieżnych podobieństw z (Crocodylidae) jest prymitywnym aligatorem (nadrodzina Alligatoroidea ) i filogenetycznie w przybliżeniu jednakowo podobnym do wszystkich współczesnych przedstawicieli rodziny aligatorów ( Alligatoridae). Oprócz Aligatora amerykańskiego, którego Farlow i współautorzy (2005) wykorzystali do oszacowania wielkości próbki TMM 43632-1 do potencjalnego oszacowania długości Deinosuchus można wykorzystać również dane pochodzące od aligatorów i krokodyli, które mają bardziej typowe proporcje dla większości z szeroką szyją np. Kajman okularowy (Caiman crocodilus ) i Kajmana czarnego (Melanosuchus niger). Wykorzystując dane z wcześniej wymienionych długość TMM 43620-1 można oszacować na 827,8-910,4 cm, a masę na 3029-3940 kg, a długość nieskatalogowanej próbki badanej przez Schwimmera (2002) – DCL- 131 cm można oszacować na 930-1011 cm, a wagę na 4327-5626 kg, natomiast długość i masę większego TMM 43632-1 można oszacować na 1047– 1138 cm/6185-6295 kg. Istnieją jednak wątpliwości co do ogromnych rozmiarów przypisanych do próbki TMM 43632-1. Pomiary biodra oraz związane z materiałem czaszkowym TMM 43632-1 wskazują maksymalną długość zwierzęcia w obszarze 8-9 metrów w oparciu o stosunek długości, szerokości i innych pomiarów uda współczesnych krokodyli (przede wszystkim Alligator mississippiensis) do sumy całkowitej długość (Farlow i współpracownicy2005). Oszacowanie całkowitej długości TMM 43632-1 za pomocą pomiarów bioder jest bardziej zgodne z minimum oszacowanym na podstawie próbki TMM 43620-1 DCL o długości około 134,5 cm odpowiada całkowitej długości 955-1037,7 cm i 4546,6 – 5595,7 kg. Z drugiej strony Farlow i współautorzy (2005) zasugerowali, że duże Deinosuchus mogą mieć proporcjonalnie krótsze biodra niż większość współczesnych krokodyli i prowadzić bardziej wodny styl życia. Istnieje również pewne prawdopodobieństwo, że powiązana kość udowa należy do innego, mniejszego wzoru Deinosuchus, ale nie jest to zaznaczone (Farlow i współpracownicy 2005).
Sytuację komplikują największe próbki D. riograndensis (= Deinosuchoides riograndensis i Deinosuchus hatcheri), których materiał czaszki jest bardzo rozdrobniony i nie pozwala na dokładne oszacowanie DCL. Kość szczękowa AMNH 3073 ma szerokość 37 cm, podczas gdy kość szczękowa około 8 metrowego D. rugosus (= D. schwimmeri ) ma tylko 28 cm szerokości. Niestety, Schwimmer (2002) nie określa DCL próbki D.rugosus z Alabamy, ale w oparciu o wskazaną całkowitą długość „około 8 metrów” i zastosowany stosunek DCL do całkowitej długości (1: 7,44 według Greera, 1974), powinna on wynosić około 108 cm, zatem, w oparciu o szerokość szczęki, prawdopodobna wartość DCL próbki AMNH 3073 wynosi 143 cm. Cossette i współpracownicy (2018), jednak uważa się, że AMNH 3073 miał czaszkę mniej więcej tego samego rozmiaru co TMM 43620-1, co według Farlowa i współpracowników (2005) ma długość 118 cm. Wykorzystując dostępne dane dotyczące aligatorów całkowitą długość AMNH 3073 z DCL 143 cm można oszacować na 1015–1103 cm a mesę na 5560–7233 kg. CM 963 nie zachowuje materiału czaszki, co nie pozwala oszacować wartości DCL tej próbki na podstawie dostępnych skamielin, ale jego wartość DCL można oszacować poprzez porównanie długości (najmniej podatnej na allometryczny wzrost pomiaru) 12-go kręgu ze wzrostem AMNH 3073. Na podstawie tego porównania (v12 CM 963 o długości 140 mm jest o 9,375% dłuższy niż v12 AMNH 3073 o długości 128 mm) DCL CM 963 można oszacować na 156 cm. Korzystając z danych dostępnych dla aligatora, całkowitą długość tej próbki można oszacować na 1110-1207 cm a masę na 7380-9621 kg. Ciekawe, że Schwimmer (2002) donosi o istnieniu jeszcze większych kręgów Deinosuchus niż CM 963, ale niestety nie podaje żadnych pomiarów.
Duże krokodyle właściwe (Whitaker, 2008; Britton, 2012) i Kajman czarny (Thorbjarnarson i McIntosh, 1987) mają tendencję do zmniejszania względnej całkowitej długości ciała u dużych osobników, co może być wspólne dla wielu krokodyli specjalizujących się w karmieniu dużymi ofiarami. Tak więc, korzystając z danych dotyczących stosunku DCL do całkowitej długości ciała dla jednego bardzo dużego osobnika czarnego kajmana (Thorbjarnarson i McIntosh, 1987), długość TMM 43632-1 można oszacować na 1239 cm, a wagę na 10452 kg, podczas gdy długość AMNH 3073 z wcześniej obliczonym DCL 143 cm można oszacować na 1201 cm i masę 9470 kg, a podobne liczby dla CM 963 z wcześniej obliczonym DCL 156 cm wynoszą 1311 cm i 12498 kg.
Kolejnym sposobem oszacowania całkowitej długości AMNH 3073 i CM 963 może być bezpośrednia skala całkowitej długości zwierzęcia od znanych kręgów. Corbet & Bird (1954) zapewnia pomiary kręgów dużego Krokodyla amerykańskiego ( Crocodylus acutus) o indeksie muzealnym AMNH 7139 gdzie nie wykazano znaczących różnic w proporcjach kręgów aligatorów i krokodyli właściwych. W tym przypadku należy zauważyć, że aligator i krokodyle właściwe mają różne stosunki DCL do całkowitej długości ciała, a zatem bardziej wiarygodne będzie użycie całkowitej długości zwierzęcia podczas porównywania czaszki. Jednak kolejnym problemem związanym z tą metodą jest to, że dokładna długość AMNH 7139 jest nieznana. W stosunku głowy do ciała wynoszącym 1: 9, typowym dla dużych przedstawicieli rodzaju Crocodylus ( Whitaker, 2008; Britton, 2012), można go oszacować na 634,5 cm (odpowiednio długość AMNH 7139 z wyłączeniem 70,5 cm czaszki wynosi 564 cm). AMNH 3073 ma kręg V12 o długości 128 mm podczas gdy podczas AMNH 7139 ma 68 mm. W stosunku do AMNH 7139 długość AMNH 3073, z wyłączeniem czaszki, powinna wynosić około 1062 cm, dodajmy tutaj czaszkę z wcześniej obliczonym DCL w obszarze 143 cm, otrzymujemy zwierzę o długości 1205 cm i szacowanej masie 9571 kg. CM 963 z 140 mm kręgiem V12 w proporcji (ponieważ nie można zrekonstruować wymiarów czaszki tego okazu) będzie już miał całkowitą długość 1318 cm, co odpowiada masie 12711 kg. Należy jednak w tym wszystkim zaznaczyć, iż z powodu fragmentarycznego materiału czaszki AMNH 3073 i jego całkowitego braku u CM 963 oszacowana wartość DCL tych próbek nie są zbytnio precyzyjne. Podobnie, długość AMNH 7139 nie jest dokładnie znana – w rzeczywistości ten krokodyl może być krótszy lub dłuższy niż obliczone 634,5 cm.
Wreszcie moje personalne obliczenie z regresji liniowej odzwierciedlającej stosunek maksymalnej szerokości czaszki do całkowitej długości u współczesnych krokodyli szerokopyskich sugeruje
następujące oszacowania długości i masy ciała dla pięciu okazów Deinosuchus (szerokość czaszki TMM 43632-1, AMNH 3073 i CM 963 ekstrapolowany z nieskatalogowanego osobnika na podstawie poprzednio wspomnianej długości czaszki i szacunków dotyczących rekonstrukcji z Schwimmer, 2002): TMM 43620-1 – 973,5 cm i 4796 kg, katalogowo nieokreślony – 1083,5 cm i 6729 kg, TMM 43632-1 – 1222,8 cm i 9865 kg, AMNH 3073 – 1184,7 cm i 8925 kg, CM 963 – 1294,5 cm i 11813 kg.
3. Machimosaurus rex
Machimosaurus to rodzaj dużego krokodylomorfa z rodziny Teleosauridae. DCL największego znanego gatunku, M. rex , osiąga 155 cm, podczas gdy DCL tego gatunku, M. hugii , oszacowano na 141-149 cm (Fanti i współpracownicy 2016). Początkowo całkowita długość M. rex została oszacowana na co najmniej 9,6 metra w oparciu o materiał neotypowy M. mozaiki opisany w 2014 roku. Jednak później Young i współautorzy (2016) wykazali, że w rzeczywistości głowy teleozaurów, w tym Machimozaurów, były jeszcze większe w stosunku w stosunku do całkowitej długości ciała, niż wcześniej sądzono. Według tych danych całkowitą długość M. hugii można oszacować na 6,9 m, a całkowitą długość M. rex można oszacować na 7,15 metra i masę 1259,82 kilogramy. Najwyraźniej przedstawiciele rodziny Teleosauridae po prostu opracowali bardzo duże głowy w odniesieniu do całkowitej długości ciała, co jest niezwykłe dla współczesnych krokodyli (Young i współpracownicy, 2016). Co ciekawe, Steneosaurus edwardsi , największy krokodylomorf środkowej jury, również należący do rodziny Teleosauridae , miał całkowitą długość „tylko” w okolicy 6,6 metra (Young i współautorzy, 2016), co jest ogólnie porównywalne z długością największych współczesnych krokodyli (patrz: np. Whitaker, 2008).
4. Stomatosuchus inermis
Stomatosuchus to krokodylomorf z rodziny Stomatosuchidae , znany z późnej kredy z Egiptu. Wartość DCL wynosi nieco ponad 140 cm. Stosując DCL równy 140 cm i stosunek DCL do całkowitej
długości ciała podobny do współczesnego Gawiala gangesowego gatunku mającego najwęższą czaszkę w stosunku do całkowitej długości wśród współczesnych krokodyli sugeruje, że całkowita długość Stomatosuchus inermis mogła wynosić ok 967 cm a ciężar 3577 kg.
5.Chalawan thailandicus
Duży krokodylomorf z rodziny folidozydów ( Pholidosauridae ) znany z wczesnego okresu kredowego z Tajlandii. Martin i współpracownicy (2014) stwierdzi, że jeden z okazów (PRC102- 143) ma czaszkę porównywalną wielkością do czaszki Terminonaris robusta (Wu i współautorzy 2001) i czaszki Sarcosuchus imperator (mimo tego że czaszka T. robusta , na przykład SMNH P2411 .1, jest około jedną trzecia krótsza niż największe czaszki S. imperator, na przykład INN 604) i może należeć do zwierzęcia o długości około 10 metrów. W 2019 roku Martin i współpracownicy skorygowali szacunkową długość do 7-8 metrów.
Materiał do wymiarowania:
Ocena rozmiaru:
Podobnie jak w przypadku Sarcosuchus imperator, Chalawan thailandicus był prawdopodobnie mniejszy niż można by się spodziewać na podstawie porównania z współczesnymi krokodylami. Zachowany materiał czaszki PRC102-143 utrudnia dokładne oszacowanie szerokości czaszki, ale przy szacowanym DCL wynoszącym 111,5 cm całkowita długość zwierzęcia może wynosić około 669 cm, a masa ciała 1346,28 kg, jak wskazano w porównaniu z Terminonaris robusta (SMNH P2411.1) opisanym przez Wu i współpracowników (2001).
6.Aegisuchus witmeri
Aegisuchus to krokodylomorf z grupy Eusuchian i rodziny Aegyptosuchidae znany z późnej kredy z Maroka. Holliday i Gardner (2012) ocenili DCL Aegisuchus na 2,08-2,86 metra (szacunek dotyczy okazu skatalogowanego jako ROM 5453). Jednak obliczenie to rodzi szereg pytań, po pierwsze graficzne obliczenie szerokości czaszy czaszki wskazuje czaszkę z DCL w maksymalnym obszarze 90 cm (patrz komentarz Nicholasa M. Gardnera w pracy zatytułowanej ‘’ A New Eusuchian Crocodyliform with Novel Cranial Integument and Its Significance for the Origin and Evolution of Crocodylia’’), Ponadto pomimo dużej długości, czaszka Aegisuchus była raczej wąska u podstawy i prawdopodobnie zajmowała znacznie większą część całkowitej długości zwierzęcia niż u współczesnych krokodyli z szeroką szyją. Na podstawie zachowanego materiału można wywnioskować, że pysk ROM 5453 zajmowałby od 75% do 83% pełnej długości czaszki, podobnie jak to ma miejsce u współczesnego Gawiala gangesowego. Przyjmując, że stosunek DCL do całkowitej długości ciała zwierzęcia był podobny do Gavialis gangeticus, a także DCL 90 cm ROM 5453 można dokładnie oszacować na 601 cm długości i 790,98 kg.
7. Inne mezozoiczne krokodyle zbliżające się do granicy 6 metrów długości.
Prawdopodobnie mezozoicznym krokodylomorfem zbliżającym się do granicy 6 metrów długości mógłby również Laganosuchus thaumastos żyjący w późnej kredzie na obecnych terenach Afryki. Żuchwa L. thaumastos (okazu skatalogowanego jako MNN IGU13) mierzy dokładnie 838 mm (Soreno i Larrson,2009).
Kolejnym mógł być Lemmysuchus obtusidens krokodylomorf (rodzina Teleosauridae) z środkowej jury (Kelowej) z Anglii i Francji. Materiał skalny obejmuje dobrze zachowaną czaszkę o długości ok.106 cm ( i współpracownicy, 2017).
*Opublikowany artykuł może być wykorzystywany wyłącznie na własny użytek edukacyjny, nie może stanowić źródła informacyjnego dla innych blogów, wykluczonym jest także udostępnianie ani publikowanie go bez zgody autora.
Podobne artykuły
Oszacowania jak duże były kenozoiczne krokodyle i krokodylomorfy Następny artykuł:
Co cię nie zabije to cię wzmocni
Ciekawostką dla mnie jest fakt, że o ile wielkie gady swój największy rozkwit i rozmiary miały w jurze i erze mezozoicznej, to krokodyle jednak większe pojawiły się w erze kenozoicznej – przykład Purussaurus.
Deinozuch był doprawdy przerażający, 10 metrów, 12 ton wagi, coś potwornego. Na jego tle dzisiejsze krokodyle to maleństwa.
Krzysztof mam do ciebie pytanie, czy zastanawiałeś się albo spotkałeś z analizą, dlaczego niektóre krokodyle w erze kenozoicznej były większe – np. wspomniany powyżej przez Andrzeja Purussaurus? Przecież ich ofiary były mniejsze, niż w mezozoiku. Jaki byłby cel takiej wielkości?
Mam podobne pytanie, co Błażej. Kiedy krokodyle osiągnęły szczytowe rozmiary? W erze kenozoicznej, kiedy żył Purussaurus?