MENU

by • 19 grudnia 2019 • krokodyle mezozoiczne, prehistoryczne krokodyle6 komentarzy189

Oszacowania jak duże były kenozoiczne krokodyle i krokodylomorfy

W ciągu ostatnich kilku lat zaproponowano wiele szacunków długości i masy ciała gigantycznych wymarłych krokodyli i podobnych do nich krokodylomorfów półwodnych. Większość obliczeń oparto na ekstrapolacjach obliczonej lub zmierzonej długości czaszki grzbietowej (tj. długości czaszki od kości przedtrzonowej do górnej kości potylicznej) współczesnych krokodyli do ich wymarłych krewnych (np. Sereno i współpracownicy (2001); Schwimmer (2002); Farlow i współpracownicy (2005); Moreno-Bernal (2007); Aureliano i współpracownicy 2015). Rzadziej stosowane były inne metody, takie jak skala z kręgów (np. Schwimmer,2002) i kość udowej (Moreno-Bernal, 2007; Farlow i współpracownicy, 2005).

W artykule tym podsumowuje wszystkie dane, które znalazłem starając się podać najbardziej odpowiednie oszacowania wielkości i masy dla różnych wymarłych gatunków krokodyli i krokodylomorfów z kenozoiku. Podstawą mojej pracy będzie regresja międzygatunkowa opracowana na podstawie stosunku długości i masy ciała u dorosłych krokodyli różnych współczesnych gatunków, a także zależności długości czaszki grzbietowej (DCL-długość czaszki grzbietowej) lub szerokości czaszki zaproponowane przez różnych autorów do całkowitej długości ciała wybranych dla różnych taksonów za pomocą nawiasów filogenetycznych.
*Chcę z góry zaznaczyć, że nie wszystkie krokodyle o szacunkowej łącznej długości większej niż 6-7 metrów będą brane pod uwagę w tym poście. Jednak próbowałem zebrać tutaj większość taksonów, które uważa za największe w historii.
Zdaje sobie sprawę, że dla niektórych z was czytelnicy może być lekkim zaskoczeniem, iż kolejny artykuł jaki zamieszczam na łamach portalu DinoAnimals nie dotyczy tym razem dinozaurów, plezjozaurów, pterozaurów itp, a największych krokodyli i krokodylomorfów Kenozoicznych. Otóż od kwietnia 2017 roku, kiedy to redakcja zamieściła mój pierwszy artykuł przez kolejne dwa lata stworzyłem następnych 39 (z większa lub mniejszą systematyką), które oscylowały wokół właśnie wcześniej wspomnianych władców lądów, mórz i powietrza ery mezozoicznej. Począwszy od tego artykułu chciałbym nieco urozmaicić potencjalne kolejne wpisy dotyczące również innych majestatycznych prehistorycznych zwierząt z innych er, tak aby w moim personalnym odczuciu blog ‘’ nieco odżył ‘’ i nie był zbyt monotematyczny. Zastanawiałem się nad koncepcja założenia osobnego blogu na DA, aczkolwiek stwierdziłem, że nazwa mojego blogu ‘’ Czas tytanów’’ w zamyśle może przecież obligować do pojawiania się opracowań o innych prehistorycznych tytanach.
1.Crocodylus thorbjarnarsoni (wcześniej znany jako Rimasuchus lloydi ).

Grafika przedstawiająca sekwencje polowania z zaskoczenia Crocodylus thorbjarnarsoni autorstwa paleoartysty Mauricio Antona.

Potencjalnie największy przedstawiciel rodzaju Crocodylus z rodziny krokodyli właściwych, znany z plejstocenu i pliocenu z Kenii. Wcześniej niektóre okazy C. thorbjarnarsoni (skatalogowane jako: KNM-ER 1682, KNM-LT 421, KNM-LT 26305 i KNM-KP 30619) przypisano do Rimasuchus Lloydi (Brochu i Storrs, 2012), który jest ściśle związany z współczesnym Krokodylem krótkopyskim (Osteolaemus tetraspis). Storrs (2003) wskazał, że niektóre przypadki R. Lloydi (właściwie C.thorbjarnarsoni ) mogą mieć ponad 7 metrów długości. Brochu i Storrs (2012) oszacowali długość próbki o największej wartości DCL (KNM-ER 1682) na 6,24–6,54 metra przy zastosowaniu stosunku DCL do całkowitej długości przeciętnego gatunku Crocodylus lub 7,56 metra przy zastosowaniu stosunku DCL do całkowitej długości szczególnie dużych osobników Crocodylus.

Materiał do wymiarowania:

KNM-ER 1683 (patrz grafika nr.1 poniżej) to dobrze zachowana czaszka z DCL około 73 cm i maksymalną szerokością 51,15 cm (Brochu i Storrs, 2012 – warto zauważyć, że na szkicu nie ma wątpliwości iż skalą dla skali: wskazane jest 10 cm zamiast 5 cm, co odpowiada liczbom wskazanym w pracy). KNM-LT 26305 (patrz grafika nr.2 poniżej) jest uszkodzoną czaszką o szacowanym DCL wynoszącym 82 cm, długości od premaxilla do kości kwadratowej 97 cm, maksymalnej szerokości czaszki 58 cm i długości dolnej szczęki 108 cm. KNM-ER 1682 (patrz grafika nr.3 poniżej) – dobrze zachowana pełna czaszka o zmierzonym DCL 85 cm i maksymalnej szerokości 53,29 cm ( Storrs, 2003).

Grafika 1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Grafika 2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Grafika 3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ocena rozmiaru:
Według Brochu i Storrs (2012) C. thorbjarnarsoni jest bliskim krewnym współczesnego krokodyla nilowego (C. niloticus ), a zatem do oszacowania długości obu próbek można zastosować stosunek DCL do całkowitej długości krokodyla nilowego. Oczekiwana długość dla KNM-ER 1682 na podstawie danych o przeciętnych osobnikach C. niloticus to odpowiednio 615,5-637,6 cm długości i masa 1141,4-1276,1 kg. Dla KNM-ER 1683 oszacowania wynoszą 546,9-528,5 cm i 704,6-785,1 kg, a dla KNM-LT 26305 – 616-639 cm i 1141 – 1276 kg. Jednak, jak zauważyli Brochu i Storrs (2012), w rzeczywistości wszystkie trzy z tych próbek mogą być większe. Niestety dane dotyczące stosunku DCL do całkowitej długości u szczególnie dużych osobników C. niloticus są niewystarczające, aby móc oszacować wielkość C. thorbjarnarsoni od przedstawicieli tego gatunku. Wykorzystując dostępne dane dotyczące stosunku DCL do całkowitej długości dużych osobników C. porosus (Whitaker, 2008; Britton, 2012), maksymalną możliwą długość KNM-ER 1682 można oszacować na 765-774 cm, a masę na 2271-2328 kg, podczas gdy maksymalną możliwą długość KNM-ER 1683 można oszacować na 657-664 cm, a wagę na 1403-1451 kg, a KNM-LT 26305 na 738-746 cm i 2027-2099 kg.
Wiadomo, że stosunek szerokości czaszki do całkowitej długości u dużych Crocodylus nie zmienia się tak bardzo, jak stosunek DCL do całkowitej długości nadal jednak podlega zmianom allometrycznym. Regresja wielomianowa, odzwierciedlająca stosunek maksymalnej szerokości czaszki do całkowitej długości u gatunków o szerokich pyskach z rodzaju Crocodylus, oferuje następujące szacunki dla KNM-ER 1683, KNM-ER 1682 i KNM-LT 26305: KNM-ER 1683 -735, 4 cm i 2003.4 kg, KNM-ER 1682 – 785,7 cm i 2470,6 kg, KNM-LT 26305 – 903,5 cm i 3717,3 kg. Jednak szerokość czaszki KNM-LT 26305 wynosząca 58 cm wydaje się niezwykle duża w porównaniu z DCL tego okazu. Ponadto czaszka KNM-LT 26305 ma znacznie większą szerokość niż czaszki dużych współczesnych przedstawicieli rodzaju Crocodylus stosowanych w regresji wielomianowej i może podlegać nieprzewidywalnym zmianom allometrycznym. Dlatego szacunki długości KNM-LT 26305 oparte na szerokości czaszki należy traktować z pewnym sceptycyzmem.
2. Euthecodon brumpti

Euthecodon to duży przedstawiciel krokodyli właściwych z Neogenu, którego najbliższym współczesnym krewnym jest Krokodyl krótkopyski (Osteolaemus tetraspis). Brochu i Storrs (2012) stosując regresję stosunku DCL do całkowitej długości u dwóch współczesnych gatunków Krokodyla nilowego i Krokodyla różańcowego ( Crocodylus niloticus i C. porosus ) oszacowali długość jednej próbki (KNM-ER 757) na 7,2 m i potencjalnie na 8,6 m. Storrs (2003) oszacował długość jednego jeszcze większego okazu (LT 26306) na około 10 metrów.
Materiał do oszacowania wielkości:
LT 26306 jest bardzo dużym okazem reprezentowanym przez czaszkę o DCL 152 cm (Storrs, 2003). KNM-ER 757 – 96 cm czaszka DCL (Brochu i Storrs, 2012) – patrz grafika poniżej.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ocena rozmiaru:
Pomimo filogenetycznego związku ze współczesnym Krokodylem krótkopyskim, Osteolaemus tetraspis prawdopodobnie nie jest odpowiednim modelem do wymiarowania E. brumpti. Przy równej szerokości czaszka Euthecodon będzie znacznie dłuższa i węższa niż czaszka Krokodyla krótkopyskiego. Jak wiadomo, wszystkie współczesne gatunki krokodyli ze stosunkowo długimi i wąskimi czaszkami mają dłuższe głowy (większe DCL) w stosunku do całkowitej długości ciała zwierzęcia niż taksony z szerszymi czaszkami (Sereno i współpracownicy 2001; Brochu i Storrs, 2012; Whitaker,2008). Spośród gatunków krokodyli o długich pyskach, dla których dostępne są dane na temat stosunku DCL do całkowitej długości, do oszacowania można użyć Gawiala gangesoweo ( Gavialis gangeticus ), Krokodyla gawialowego (Tomistoma schlegelii), Krokodyla australijskiego (Crocodylus johnstoni) i Krokodyla amerykańskiego ( C. acutus ). W tym miejscu należy zauważyć ścisły związek gawiala z krokodylami właściwymi: z pozycji niektórych genetyków tradycyjnie wyróżniona rodzina Gavialidae powinna nawet zostać zniesiona do podrodziny w rodzinie Crocodylidae (Grigg i współautorzy, 2015). Stosunek DCL do całkowitej długości ciała obserwowany u G. gangeticus umożliwia oszacowanie całkowitej długości LT 26306 na 1055,4 cm i 6291,3 kg. Pojedynczy pomiar stosunku DCL do całkowitej długości ciała indywidualnego dużego okazu T. schlegelii (Whitaker, 2008) pozwala na oszacowania całkowitej długości LT 26306 – 973 cm i masy 4860,3 kg, dane morfometryczne dla C. johnstoni (Edwards i współpracownicy, 2017) pozwalają nam oszacować całkowitą długość LT 26306 na 912 cm, podczas gdy stosunek DCL do całkowitej długości ciała obserwowany u C. acutus pozwala oszacować całkowitą długość LT 26306 na 986,4 cm i wagę 5078,6 kg. Podobne obliczenia długości KNM-ER 757 wskazują długości i masę odpowiednio 641 cm i 1297,9kg, 614 cm i 1134,8 kg, 576 cm i 973 kg, 623 cm i 1185 kg. Masę LT 26306 można oszacować na więc na przedział 4860 do 6291 kg, a masę KNM-ER 757 na 973 –1297 kg, biorąc pod uwagę, że krokodyle o względnej grubości pyska obserwowane w zestawieniu z Euthecodon są około 25% lżejsze niż okazy o szerszych pyskach. Z punktu widzenia zależności filogenetycznych i na podstawie względnej szerokości kufy wydaje się, że najbardziej odpowiednie dla Euthecodon są szacunki długości i masy ciała oparte na danych z C. johnstoni – najmniejszych liczb z proponowanego zakresu. Należy jednak zauważyć, że duże osobniki C. johnstoni mają proporcjonalnie krótsze czaszki (Edwards i współautorzy,2017), co może wskazywać na większy rozmiar, przynajmniej w przypadku LT 26306.
Inne szacunki dla LT 26306 i KNM-ER 757 z wykorzystaniem regresji liniowej, która odzwierciedla stosunek maksymalnej szerokości czaszki do całkowitej długości u wąskopyskich gatunków
współczesnych krokodyli, z wyjątkiem ( Gavialis gangeticus ) dają oszacowania na poziomie dla LT 26306 – 519,7 cm/667,7 kg, a KNM-ER 757 na 335,1 cm/166,4 kg. Stosując stosunek szerokości
czaszki do całkowitej długości w Gavialis gangeticus przyjmuje się długość LT 26306 na 778,5 cm/2399,9 kg, a KNM-ER 757 – 491,8 cm/560,6 kg, co jest wciąż mniejsze niż szacunki oparte na
DCL.
3. Purussaurus spp.

Grafika ukazując sekwencje ataku Purussaurus na Megadolodus molariformis autorstwa Velizara Simeonovskiego.

Purussaurus był dużym krokodylem z rodziny Alligatoridae i podrodziny Caimaninae , który obejmował trzy gatunki: Purussaurus brasiliensis , P. neivensis i P. mirandai. Moreno-Bernal (2007) oszacował całkowitą długość ciała wielu próbek wszystkich trzech gatunków Purussaurus stosując stosunek DCL do całkowitej długości ciała współczesnego Aligatora amerykańskiego, a także danych dotyczących stosunku kości udowej do całkowitej długości ciała u współczesnych krokodyli otrzymał długość i masę największego okazu Purussaurus (DGM 527-R; P. brasiliensis ) na poziomie 10,28 m/5158 kg. W 2015 r. Aureliano i współpracownicy na podstawie pomiarów DCL, całkowitej długości i długości od czubka kufy do kloaki Kajmana szerokopyskiego (Caiman latirostris), oszacowali długość innego okazu P.brasiliensis o numerze katalogowym UFAC 1403 na 12,5 metra oraz masę – w 8424 kg. Jednak od razu warto zauważyć, że autorzy wzięli zawyżoną wartość DCL z UFAC 1403 na 140 cm, być może myląc ją z pełną długością czaszki zwierzęcia. Rzeczywisty poziom DCL tej próbki wynosi 134 cm (Moreno-Bernal, 2007).
Materiał do oszacowania:
Purussaurus brasiliensis: DGM 527-R – żuchwa ma około 175 cm długości, obliczona wartość DCL tej próbki wynosi około 145 cm (Moreno-Bernal, 2007). UFAC 1403 jest dobrze zachowaną czaszką z DCL 134 cm (Moreno-Bernal, 2007).

Purussaurus neivensis: UCMP 39657 – rozdrobniona czaszka o szacowanym DCL 103 cm (MorenoBernal, 2007. UCMP 39704 – prawie całkowita czaszka o DCL 80 cm (Moreno-Bernal, 2007).

Purussaurus mirandai: UNEFM-CIAAP-1369 – dobrze zachowana czaszka o wartości DCL 110 cm (Moreno-Bernal, 2007).

Ocena rozmiaru:
Do oceny potencjalnych rozmiarów Purussaurus można wykorzystać dane porównawcze w zestawieniu od współczesnego Kajmana czarnego ( Melanosuchus niger) Albarracín i Madera (2001); Thorbjarnarson i McIntosh (1987) oraz Kajmana okularowego (Caiman crocodilus), Thorbjarnarson -niepublikowane dane. Z punktu widzenia środowiska bardziej odpowiednim analogiem dla przedstawicieli rodzaju Purussaurus jest M. niger, który jest znacznie większy niż C. crocodilus i, podobnie jak Purussaurus jest dobrze przystosowany do chwytania stosunkowo dużych ofiar (Foth i współpracownicy,2015; Aureliano i współautorzy,2015). Na podstawie danych dotyczących Kajmana czarnego długość największego znanego okazu P. brasiliensis, DGM 527-R można oszacować na 1121 cm, a masę na 7614 kg. Te same liczby dla UFAC 1403 wynoszą 1034 cm i 5896 kg. Inne gatunki Purussaurus osiągnęły mniejsze rozmiary. Długość UCMP 39657 (P.neivensis ) można oszacować na 795 cm, a wagę na 2566 kg, natomiast dla UCMP 39704 – 618 cm i 1156 kg. Dla UNEFM-CIAAP-1369 (P. mirandai ) – 847 cm i 3135 kg. Należy jednak zauważyć, że według Thorbjarnarson i McIntosh (1987) duże Kajmany czarne mają krótsze czaszki (krótsze DCL) w stosunku do całkowitej długości ciała, podobne do dużych przedstawicieli rodzaju Crocodylus (Whitaker, 2008; Britton, 2012), ale nie Alligator (Woodward i współpracownicy, 1995). Wykorzystując dane tych autorów największy znany próbki należącej do rodzaju Purussaurus (DGM 527-R) można oszacować na 1221 cm, a masę na 9979 kg.
Podobne oszacowania całkowitej długości sugeruje regresja liniowa, która odzwierciedla stosunek maksymalnej szerokości czaszki do całkowitej długości gatunków współczesnych krokodyli
szerokopyskich. Szerokość czaszek zmierzonych i ekstrapolowanych ze szkicu najbardziej kompletnych próbek Moreno-Bernal (2007): DGM 527-R – 1139,5 cm i 8014,9 kg, UFAC 1403 – 1049,2 cm i 6170,9 kg, UCMP 39657 – 828, 9 cm i 2927.1 kg, UNEFM-CIAAP-1369 – 758,3 cm i 2208,1 kg, UCMP 39704 – 663,9 cm i 1449,2 kg.
4.Gryposuchus spp.

Grafika ukazująca potencjalny wygląd Gryposuchus za życia autorstwa paleoartysty Julio Lecerdy.

Gryposuchus był rodzajem dużego gawiala występującego w oligocenie i miocenie, którego szczątki znajdowano w Argentynie, Kolumbii, Wenezueli i Brazylii. Moreno-Bernal (2007) oszacował długość dwóch próbek (IGM 184696 i AMU-CURS 58) z DCL i dokonał dodatkowego oszacowania całkowitej długości jednej z nich (AMU-CURS 58) z kości udowej. Ponieważ obliczenie długości kości udowej dało niezwykle nieprawdopodobną długość 677 cm dla AMU-CURS 58 z DCL 142,4 cm, wydaje się najbardziej prawdopodobne, że co najmniej duże Gryposuchus miały stosunkowo krótkie kończyny i prowadziły głównie wodny styl życia. W odniesieniu do stosunku DCL do całkowitej długości Gawiala gangesowego ( Gavialis gangeticus ), długość AMU-CURS 58 oszacowano na 10,6 m i masę na 5451 kg, natomiast długość IGM 184696 oszacowano na 7,17 m a wagę na 1672 kg.
Materiał do oszacowania rozmiaru:
IGM 184696 ( Gryposuchus colombianus ) to czaszka z 96 cm DCL (patrz ponizej). AMU-CURS 58 jest nieokreślonym, bardzo dużym okazem o szacowanym DCL 142,4 cm (Moreno-Bernal, 2007).

 

Ocena rozmiaru:
Gawial gangesowy ( Gavialis gangeticus ) z filogenetycznego i ekologicznego punktu widzenia wydaje się być bardzo odpowiednim modelem do oceny wielkości Gryposuchus. Jednak dane z tabeli Moreno-Bernal (2007) wydają się niewiarygodne, w oparciu o przyjęty stosunek DCL do całkowitej długości ciała u G. gangeticus, który jest bardziej charakterystyczny dla krokodyli z szeroką szyją. Po skorygowaniu w oparciu o dane dotyczące stosunku DCL do całkowitej długości ciała u G. gangeticus z Sereno i współpracownicy (2004) długość IGM 184696 można oszacować na 641 cm, a wagę na 973 kg, podczas gdy długość większego AMU-CURS 58 można oszacować na 984 cm, a wagę na 3780 kg. Jednak oprócz Gawiala gangesowego z punktu widzenia ekologii i pozycji filogenetycznej Krokodyl gawialowy (Tomistoma schlegelii) jest równie odpowiedni do oszacowania wielkości Gryposuchus. Na podstawie danych z jednego dużego pojedynczego osobnika T. schlegelii (Whitaker, 2008) długość IGM 184696 można oszacować na 614 cm, a ciężar na 849 kg, podczas gdy długość AMU-CURS 58 można oszacować na 911 cm, a masa wynosi 2961 kg.
Inne szacunki wykorzystująca regresję liniową która odzwierciedla stosunek maksymalnej szerokości czaszki do całkowitej długości u współczesnych krokodyli wąskopyskich z wyjątkiem (Gavialis gangeticus) długość IGM 184696 można oszacować na 512,8 cm/640,2kg, a AMU-CURS 58 na 737,9 cm/2025,8 kg.
5. Astorgosuchus bugtiensis (pierwotnie Crocodylus bugtiensis)

Grafika ukazująca sekwencję ataku Astorgosuchus bugitiensis na jednego z przedstawicieli podrodziny Indricotheriinae autorstwa paleoartysty Sergeya Krasovskiyego.

Astorgosuchus to krokodyloid (nadrodzina Crocodyloidea) z oligoceńsko – mioceńskiego Pakistanu Donald R. Prothero w swojej książce z 2013 r. „Rhinoceros Giants: The Paleobiology of Indricotheres” wspominał o Crocodylus bugtiensis jako dużym krokodylu o długości 10-11 metrów, którego ślady zębów widoczne są na kościach Indricotheriinae, następnie krokodyl pojawił się kilka razy w innych publikacjach. Wcześniej wspomniana nazwa gatunkowa została przemianowana przez Martina i współautorów (2019) na Astorgosuchus bugtiensisa, a jego przynależność do rodziny prawdziwych krokodyli (Crocodylidae) stała się niepewna. Również Martin i współpracownicy (2019) podjęli się oszacowań wielkości Astorgosuchus stosując pomiar szerokości dolnej szczęki i regresji opartej na podobnych pomiarach u 13 osobników z rodzaju Crocodylus. Długość czaszki UM-DB-LCJ1-02 oszacowano na 80 cm, a NHMUK R.5266 na 91 cm. Autorzy wzięli również pod uwagę, że wśród współczesnych przedstawicieli rodzaju Crocodylus czaszka staje się krótsza niż względna całkowita długość ciała podczas ontogenezy i zastosowała stosunek DCL do całkowitej długości 1: 8 i na podstawie pomiaru Lolonga 1: 8,8, oszacowali długość UM-DB-LCJ1-02 na 6,4-7 m oraz NHMUK R.5266 przy 7,3-8 m. Martin i współpracownicy (2019) zauważył, że szacunków tych należy dokonywać ostrożnie, ale rozsądnie jest też uznać, że prawdopodobne jest, że największe osobniki A. bugtiensis dorastały do 8 metrów lub więcej.
Materiał do oszacowania wielkości:
NHMUK R.5266 – duży fragment dolnej szczęki
UM-DB-LCJ1-02 – nieco mniejszy fragment dolnej szczęki
IM E221 (holotyp) – fragment górnej szczęki
Ocena rozmiaru:
NHMUK R.5266 ma DCL w okolicach 80 cm i, zgodnie z proporcjami typowymi dla większości współczesnych przedstawicieli rodzaju Crocodylus , może należeć do zwierzęcia o długości około
580 cm i wadze około 946 kg. Jednak, gdyby głowy dużych osobników A. bugtiensis stawały się proporcjonalnie krótsze, jak u współczesnych przedstawicieli rodzaju Crocodylus , jak sugerują to
w swojej pracy Martin i współpracownicy (2019) a następnie ta próbka była przynajmniej dużym osobnikiem, co jest dyskusyjne, ponieważ jest najmniejszą znaną czaszką A. bugtiensis NHMUK
R.5266 byłby większy osiągając przedział 7,2-7,28 m.
Technika szacowania długości czaszki A. bugtiensis na podstawie szerokości uzębienia zaproponowana przez Martina i współpracowników (2019), może być niedokładna biorąc pod uwagę niewielką liczbę złożoną tylko z 13 próbek przedstawicieli rodzaju Crocodylus , w tym gatunków nieokreślonych. Rekonstrukcja szczęki NHMUK R.5266 na podstawie dolnej szczęki C. porosus próbka AMNH 74959 (Walmsley i współautorzy,2013) sugeruje, że długość dolnej szczęki NHMUK R.5266 wynosi 146,26 cm. Jeżeli zestawić by to czaszką współczesnego Krokodyla różańcowego MNHN PMP A11803 która ma 98,3 cm długości (DCL –76 cm, Britton, 2012) i zakładając taki sam stosunek DCL do długości dolnej szczęki jak w przypadku MNHN PMP A11803, DCL NHMUK R.5266 można oszacować na 113,08 cm co odpowiada całkowitej długości od 821 do 1029 cm i wadze 2836 do 5806 kg. Ekstrapolacja DCL NHMUK R.5266 ze szczęki AMNH 74959 da nieco większy obliczony DCL wynoszące ok. 116 cm a rekonstrukcja NHMUK R.5266 na podstawie czaszki Krokodyla nilowego (BMNH 07.6.24.1, Walmsley i współpracownicy,2013) długość dolnej szczęki NHMUK R.5266 można oszacować na 158,11 cm, a DCL na 122,61 cm, co doprowadzi do jeszcze większych oszacowań całkowitej długości – 890-1116 cm i masy 3665-7501 kg. Podsumowując, oznacza to, że do dokładniejszych szacunków potrzebna jest próbka dużej liczby pomiarów czaszek współczesnych przedstawicieli rodzaju Crocodylus . Zakładając, że UM-DB-LCJ1–  02 jest około 15,69% mniejszy niż NHMUK R.5266, jego wartość DCL można oszacować na co najmniej 97,75 cm, co odpowiada całkowitej długości 709-890 cm i masie 1787–3661 kg. Rekonstrukcja holotypu A. bugtiensis na podstawie górnej szczęki C. porosus (próbka AMNH 74959) sugeruje, że jego DCL może wynosić około 84,7 cm, co odpowiada całkowitej długości 614- 771 cm i masie 1134- 2326 kg. Pozostały materiał A. bugtiensis nie pozwala na oszacowanie wielkości w oparciu o szerokość czaszki, jednak Martin i współautorzy (2019) na podstawie zachowanego materiału czaszki i danych z Pilgrim (1912) sugerują, że dorosły A. bugtiensis miał wyjątkowo masywne czaszki.
•Rhamphosuchus crassidens był dużym krokodylem z Miocenu i bliskim krewnym współczesnego Krokodyla gawialowego (część podrodziny Tomistominae według Piras i współautorów, 2007). Początkowo oszacowano go na 15–18 metrów (Heilprin, 1974).Head (2001) zaproponował bardziej umiarkowane oszacowanie całkowitej długości dla różnych próbek Rhamphosuchus (8-11 metrów). Niestety publikacje z pomiarami znanego materiału R. crassidens nie są dostępne w domenie publicznej, co nie pozwala mi oszacować rozmiarów różnych przedstawicieli tego gatunku. Dane zebrane na chińskim forum tieba.baidu.com wskazują jednak, że DCL największych Rhamphosuchus może osiągnąć około 190 cm. Używając danych o stosunku DCL do całkowitej długości dużego fałszywego gawiala długość Rhamphosuchus o wartości DCL 190 cm można oszacować na 1216 cm długości, a masę na 7387 kg.

Materiał skalny Rhamphosuchus crassidens

•Thecachampsa americana (wcześniej Gavialosuchus americanus ) jest dużym przedstawicielem podrodziny Tomistominae , znanej z miocenu –pliocenu z Ameryki Północnej. Największa próbka
FGS 2372 została znaleziona na Florydzie w latach 1910 (Sellards, 1915). Według informacji na www.skullsunlimited.com , jego DCL jest obecnie szacowany na 132 cm a całkowita długość na
9,75 m. Stosując stosunek DCL do całkowitej długości ciała obserwowanego u Krokodyla gawialowego całkowitą długość FGS 2372 można oszacować na 845 cm długości, a wagę na 2334 kg.

Rekonstrukcja szkieletowa Thecachampsa znajdująca się w Charleston Museum.

•Gavialis pachyrhynchus był prawdopodobnie przedstawicielem rodziny należącej do rodzaju Gavialis z minocenu z Indii. Lull (1944) jedynie na podstawie rozdrobnionego materiału czaszki ocenił go na 8 metrów nie wskazał jednak, na podstawie jakich pomiarów wyciągnięto taki wniosek. Ponadto w tym przypadku nie można było uwzględnić zmian allometrycznych wraz ze wzrostem wielkości. Nie znalazłem żadnych opublikowanych pomiarów materiału Gavialis pachyrhynchus , który pozwalał by oszacować wielkości zwierzęcia przy użyciu nowoczesnych metod. Według Martina (2018) Gavialis pachyrhynchus należy uznać za przedstawiciela rodzaju Rhamphosuchus.
•Mourasuchus to rodzaj niezwykłego aligatora z podrodziny Caimaninae , reprezentowany przez kilka gatunków. Pomimo wskazań dużych rozmiarów 10 – 12 metrów (na podstawie wielkości
czaszki Schwimmer,2002) w tej chwili nie mogłem znaleźć żadnej pracy z opisem materiału, który pozwoliłby sprawdzić te informacje. Próbki różnych rodzajów Mourasuchus wymienionych na
chińskim forum oraz w książce Arquivos do Museu Nacional , zaczerpnięte z różnych publikacji (ponadto książka zajmuje się gatunkiem M. arendsi ) mają wartości DCL do około jednego metra
(stosunek DCL do całkowitej długości ciała współczesnego Kajmana okularowego dawała by całkowitą długość nie większą niż 766 cm). Czaszka holotypu M. arendsi (CIAAP-1297) ma DCL
około 105 cm i maksymalną szerokość czaszki około 46 cm (Cidade i współautorzy, 2018), co w odniesieniu do DCL, całkowitej długości Kajmana okularowego i stosunku maksymalnej szerokości
czaszki do całkowitej długości współczesnych gatunków krokodyli sugeruje długość CIAAP -1297 odpowiednio na 804 cm i 570,2 cm. Czaszka M. arendsi ma względnie małą szerokość w stosunku
do długości, podobną do współczesnego Gawiala gangesowego. Wykorzystanie stosunku maksymalnej szerokości czaszki do całkowitej długości, jak u Gawiala gangesowego sugeruje
długość CIAAP-1297 wynoszącą 799,9 cm/2512,2kg, co jest bardzo zbliżone do oszacowań długości opartych na DCL.

Materiał skalny okazu skatalogowanego jako CIAAP -1297

 

•Toyotamaphimeia machikanensis był rodzajem krokodyla żyjącego w plejstocenie na ternie Chin.
Materiał do oszacowania:
Materiał skalny jest dość dobrze reprezentowany (czaszka o długości 1050 mm i szerokości 491 mm, fragment zachowanego kręgosłupa o długości 285 cm, większość lewych żeber, fragment
przedniej prawej stopy i lewej tylnej, fragmenty kości łonowej, oraz kości ogonowe).

Szkielet holotypu T.machikanensis będący częścią ekspozycji Museum of Osaka University.

Ocena rozmiaru:
W odniesieniu do najbliżej spokrewnionego filogenetycznie z T.machikanensis współczesnym Krokodylem gawialowym (Kobayashi i współpracownicy) zachowany okaz holotypu MOUF00001 można oszacować na 6610 mm długości i masę 1299,48 kg.
•Krokodylomorfy:
Największymi krokodylomorfami wczesnego kenozoiku byli przedstawiciele rodziny Dyrosauridae. Największe DCL osiągające metr lub nieco więcej osiągały gatunki takie jak Phosphatosaurus
gavialoides, Dyrosaurus phosphaticus, Arambourgisuchus khouribgaensis i Atlantosuchus coupatezi. Hastings i współpracownicy (2010) oszacowali długość największego dirozaura wczesnego eocenu Phosphatosaurus gavialoides (DCL 107 cm), na 7,22–8,05 m. Jednak wykres Sereno i współpracownicy (2001) oparty na stosunku DCL do całkowitej długości ciała u współczesnych Krokodyli różańcowych i Gawiali gangesowych, że pomiar jest niedokładny, gdyż wymarłe krokodylomorfy są filogenetycznie odległe od przedstawicieli rzędu krokodyli. Tak więc najbardziej prawidłową do oszacowania wielkości może okazać skala porównawcza z bardziej kompletnym Dyrosaurus – najbardziej kompletna próbka ok.65% (Andrade i współautorzy,2015) co sugeruje znacznie krótszą długość około 5 metrów dla Phosphatosaurus gavialoides.

Rekonstrukcja szkieletowa Dyrosaurus sp

•Być może duże rozmiary osiągały też pewne Sebecosuchia.
Kończąc artykuł
Po pierwsze chciałbym wszystkim czytelnikom jak i redakcji portalu DinoAnimals życzyć zdrowych, spokojnych, rodzinnych zbliżających się świąt Bożego Narodzenia szampańskiej zabawy sylwestrowej oraz samych sukcesów w życiu prywatnym i zawodowym w 2020 roku.
Po drugie w przeszłości wielu z was pytało mnie jakie są plany na kolejne artykuły, na to sam nie potrafię dokładnie sprecyzować odpowiedzi. Sytuacja ma się tak, iż mam naprawdę dużo pozaczynanych w przeszłości artykułów, które wymagały by jeszcze sporego nakładu pracy, aby były ukończone i satysfakcjonowały mnie samego jako ich autora, na chwilę obecną mogę jedynie
zapewnić was na 100%, iż ukaże się kontynuacja tego artykułu tylko, że z szacunkami dla krokodyli i krokodylomorfów z mezozoiku. Z całą pewnością chciałbym stworzyć też dla was pracę dotyczącą Mosasauridae jako samej rodziny dużych morskich „gadów”, a następnie umieścić artykuł na temat Carcharodon megalodon = Carcharocles megalodon, moim celem było by też zamieszczenie tekstu na temat najlepszych paleoartystów (krótkie biografie, osiągnięcia i ich prace). Tak w sumie wyglądały by plany na przyszłość, jeżeli chodzi o kolejne adnotacje, aczkolwiek koncepcja może się zmienić i w między czasie na łamach blogu zostanie zamieszczony całkowicie odrębne opracowanie.
Pozdrawiam Krzysztof Soiński z blogu ‘’Czas tytanów’’
*Opublikowany artykuł może być wykorzystywany wyłącznie na własny użytek edukacyjny, nie może stanowić źródła informacyjnego dla innych blogów,  wykluczonym jest także udostępnianie ani publikowanie go bez zgody autora.

Podobne artykuły

6 odpowiedzi do: "Oszacowania jak duże były kenozoiczne krokodyle i krokodylomorfy"

  1. Michał napisał(a):

    Kopalnia wiedzy Krzysiek, jak zwykle super artykuł i mnóstwo nowych wiadomości.

  2. Artur napisał(a):

    Krzysztof twój blog jest jednym z najlepszych, jak nie najlepszym o tematyce prehistorycznych zwierząt, widać że przez te ponad 2 lata na portalu twój blog się rozwinął i ty sam jako bloger również. Fajnie że postanowiłeś tworzyć też artykuły na temat innych wymarłych zwierząt, również życzę wesołych świąt tobie jak innym.

  3. Rafał napisał(a):

    Racja, blog jest świetny. Wesołych Świąt wszystkim również.

  4. Błażej napisał(a):

    Czyli największy w erze kenozoicznej był Purussaurus.

  5. Redakcja DinoAnimals napisał(a):

    Dziękujemy za życzenia, wszystkim także życzymy wspaniałych Świąt Bożego Narodzenia oraz spełnienia marzeń w nadchodzącym roku.

  6. Radagais napisał(a):

    Świetny artykuł zawierający masę przydatnych informacji. Pseudozuchy, do których należą krokodylomorfy są moją ulubioną grupą prehistorycznych zwierząt. Z chęcią przeczytałbym tekst omawiający tym razem lądowych przedstawicieli tej grupy. Również życzę Ci Wesołych Świąt i szczęśliwego Nowego Roku, a także powodzenia w tworzeniu kolejnych tak dobrych wpisów na blogu.

Odpowiedz na „RadagaisAnuluj pisanie odpowiedzi

Pokaż, że jesteś człowiekiem a nie spam botem * Time limit is exhausted. Please reload CAPTCHA.

DinoAnimals.pl - Dinozaury, animals, świat zwierząt i roślin